Otavan Opiston logoOtavan OpistoNettilukioNettiperuskouluMuikku

Makroevoluutio

Johdanto

Kun mikroevoluutio toimii lajin sisäisenä kehityksenä (=populaatiot muuttuvat geenifrekvenssien vaihtelun seurauksena), makroevoluutio johtaa vähintään uusien lajien syntyyn. Makroevolutiivio tarkoittaa siis niitä muutoksia, jotka tapahtuvat taksonomisesti vähintään lajitasolla. Se johtaa uusien lajien, sukujen, heimojen jne. syntyyn. Esimerkiksi mutaation seurauksena syntyvät kaksi uutta kasvilajia, sarvijäärä-heimon kehittyminen kovakuoriaisten lahkossa tai nisäkkäiden syntyminen matelijoista ovat makroevoluution tulosta.

Makroevoluutio on johdettavissa mikroevoluutiosta eikä se poikkea siitä olennaisesti mekanismiltaan. Makroevoluutio voidaan johtaa mikroevoluutiosta isolaation käsitteen mukaanoton avulla.

Toisinaan sitä evoluutiota, jonka muutokset tapahtuvat vähintään suku-tasolla, kutsutaan myös megaevoluutioksi.

Lajien synty

Miten laji määritellään?

Lajin populaatio voi muuttua vähitellen mikroevoluution seurauksena niin paljon, että sen yksilöt eivät pysty enää lisääntymään alkuperäisen populaation kanssa. On syntynyt uusi laji. Fossiilinäytteiden perusteella lajiutumista tapahtuu kahdella tavalla:

1. Vähittäinen lajiutuminen (anageneesi). Laji muuttuu vähitellen ja jossain vaiheessa on syntynyt uusi laji.

2. Hyppäyksittäinen lajiutuminen (gladogeneesi). Alkuperäisestä lajista eriytyy pieniä populaatioita ”haaroina”, jotka kehittyvät uusiksi lajeiksi. Tämä lisää biologista monimuotoisuutta.

Lajiutumisen muodot. Anageneesissa lajituminen on hidasta. Gladogeneesissa evoluutio tapahtuu hyppäyksittäin.

Jotta voitaisiin katsoa uuden lajin syntyneen, meidän täytyy aluksi määritellä, mikä on laji.

Laji-käsite voidaan määritellä hieman eri tavoin. Taksonomit määrittelevät lajit niiden fysikaalisen muodon, rakenteen, fysiologian, biokemian, käyttäytymisen ja genetiikan mukaan. Ns. biologinen laji tarkoittaa populaatiota tai populaatioita, joiden yksilöt voivat luonnossa lisääntyä keskenään ja tuottaa elinkykyisiä ja lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä.

Näitä lajin määritelmän edellytyksiä ei voi käyttää suvuttomasti lisääntyviin eliöihin, kuten esitumallisiin, joihinkin alkueliöihin ja sieniin. Sukupuuttoon kuolleiden lajien kohdalla jotkin em. edellytyksistä eivät luonnollisesti täyty.

Luonnossa on usein vaikea todeta voivatko eri alueella elävät populaatiot lisääntyä keskenään, jos ne olisivat kosketuksissa toistensa kanssa. Populaatioita, jotka ovat esimerkiksi hieman eri näköisiä ja elävät erillään, kutsutaan myös alalajeiksi. Geneettisen aineksen vaihtuminen alalajien välillä voi olla niin vähäistä, että on vaikea päätellä ovatko ne eri lajeja. Niillä on mahdollisesti käynnissä lajiutumisprosessi.

Lajien välillä on lisääntymisesteitä

Kun populaation eristyminen on jatkunut pitkään ja geenivaihtoa ei ole tapahtunut muiden populaatioiden yksilöiden kanssa, on mahdollisesti syntynyt uusi laji. Ennen tätä on kuitenkin monia lisääntymisesteitä (isolaatioita), jotka erottavat lajit toisistaan. Oheiseen taulukkoon on koottu lisääntymisesteitä, jotka voidaan jakaa ennen hedelmöitymistä ja hedelmöitymisen jälkeen tapahtuviin.

Jos populaatio joutuu maantieteelliseen eristykseen

Jos populaatio joutuu pitkäksi aikaa eristyksiin muista populaatioista (=geenipooli eristyy), se on altis mikroevoluutiolle. Luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, sattuma ja mutaatiot alkavat vähitellen muokata geenipoolia.

Maantieteellisen eristyneisyyden seurauksena lajiutuminen voi tapahtua kahdella tavalla:

1. Allopatrinen lajiutuminen tapahtuu silloin, kun populaatio jää eristyksiin muista populaatioista. Lajiutumisen edellytyksenä on aina voimakas ja pitkäkestoinen maantieteellinen este, jolloin geneettinen yhteys katkeaa muihin populaatioihin. Tämä on eläinkunnassa vallitseva lajitumistapa. Esimerkiksi Galapagossaarten lajisto on lähes kokonaan endeemistä. Tämä on tapahtunut noin kahden miljoonan vuoden aikana.

2. Sympatrinen lajiutuminen tapahtuu silloin, kun samalla alueella elävät populaatiot eivät voi lisääntyä keskenään. Maantieteellistä estettä ei siis tarvita, vaan toisessa populaatioissa tapahtua esimerkiksi geenimuutos yhden sukupolven aikana. Esimerkiksi kasveilla auto- tai allopolyploidia voi johtaa nopeaan kromosomistomuutokseen.

Maantieteellinen eristyneisyys on lajiutumisen edellytys

Jotta populaatio alkaisi vähitellen lajiutua omaksi lajiksi, maantieteellisen eristyneisyyden täytyy täyttää kaksi ehtoa:

1. Populaation on oltava kokonaan eristyksissä muista populaatioista, jotta geenivirta katkeaisi.

2. Eristyneisyyden täytyy jatkua riittävän pitkään.

Lajiutuminen. Alun perin yhtenäisen populaation yksilöitä siirtyy uusille alueille. Kun lajin levinneisyysalueelle muodostuu isolaatio-este (tässä: jäätikkö vuorelle), osa yksilöistä joutuu eristyksiin maantieteellisen esteen vuoksi. Eristyksiin joutunut populaatio alkaa sopeutumaan uudelle alueelle. Isolaatio-este säilyy pitkään ja se eristää populaatiot täydellisesti toisistaan. Kun este poistuu (esim. jäätikkö sulaa) kahden alueen yksilöt eivät voi enää lisääntyä keskenään: on syntynyt uusi laji alkuperäisen lajin rinnalle.

Kehityslinjojen synty

Evoluution suuret muutokset – kehityslinjojen synty

Makroevoluution mekanismien seurauksena on syntynyt uusia lajeja, heimoja ja luokkia. Sen aikana on tapahtunut sopeutumista esimerkiksi fotosynteesiin, maalla elämiseen ja lentämiseen. Ne ovat tapahtuneet, kun on syntynyt uusia mahdollisuuksia elämän kehittymiseen esimerkiksi mannerliikuntojen, ilmaston muutoksen ja massasukupuuttojen seurauksena.

Makroevoluutiossa tarkastellaan lajeja ja niitä suurempia ryhmiä. Fossiilien avulla voidaan selvittää suuria muutoksia ja elämän historian ”keksintöjä”, koska ne tiivistävät tarkasteltavaa aikaa helpommin käsitettäviksi kokonaisuuksiksi.

Fossiilit evoluution tutkimuksen apuna

Paleontologia on tieteenala, joka tutkii fossiilien avulla evoluution historiaa. Fossiileita pidetään ”evoluution todisteina”. Ne tarjoavat usein ainoan mahdollisuuden selvittää eliöiden kehittymistä ja lajistollisen monimuotoisuuden muutoksia hyvin pitkän ajan, jopa satojen miljoonien vuosien aikana.

Fossiilit syntyvät yleensä silloin, kun kuollut eliö peittyy mahdollisimman pian maa-ainesten alle jo joutuu eristyksiin sitä hajottavista eliöistä tai ilmiöistä (esimerkiksi pedoilta, hajottajilta ja mekaanisilta kulutusvoimilta).

Yleensä eliön orgaaniset aineet hajoavat nopeasti. Sen sijaan eliön kovat osat, joissa on runsaasti mineraaleja, kuten kotiloiden kuoret sekä selkärankaisten luut ja hampaat säilyvät fossiileina. Vaikuttavimpia tällaisia fossiileita ovat olleet dinosaurusten jäänteet.

Toisinaan fossiilit voivat olla orgaanisia fossiileja. Joidenkin kasvien lehtien hiiltyneissä fossiileissa voidaan havaita lehtivihreää, jolloin sen molekyyli- ja solurakennetta voidaan tutkia. Esimerkiksi esihistoriallisen magnolia-puun lehdestä on eristetty DNA:ta. Myös siitepölyä on löydetty vastaavanlaisina fossiileina.

Joissakin harvoissa tapauksissa eläin voi säilyä kokonaisena, jos se joutuu aineeseen, jota bakteerit ja sienet eivät voi hajottaa. Esimerkkinä ovat puun pihkaan jääneet hyönteiset ja arktisten alueiden ikiroutaan jäätyneet eläimet. Esimerkiksi Siperian ja Alaskan ikiroudasta on löytynyt viime jääkaudella eläneitä mammuttien ja arobiisonien pakastettuna hyvin säilyneitä jäännöksiä. Ne ovat olleet jopa 10 000-40 000 vuoden ikäisiä. Etelä-Amerikan Patagoniasta ja Andeilta on löydetty yhtä vanhoja jättiläislaiskiaisten kuivasäilöttyjä jäännöksiä, joissa on säilynyt luita, nahkaa ja karvaa.

Subfossiileja ovat soiden ja järvien pohjamudan hapettomissa olosuhteissa säilyneet puiden osat ja eri kasvien siitepölyhiukkaset. Suomessa on löydetty suosta majavan jyrsimiä, yli 100 000 vuoden ikäisiä puunkappaleita.

Joissakin tapauksissa savi tai liete liukenee esimerkiksi kuorellisten eläinten onteloihin tai puun sisälle korvaten mädäntyvät osat. Tällöin on syntynyt valos.

Sedimenttikerroksista on löytynyt eläinlajien fossiilisia, kivettyneitä jalanjälkiä, kun liukoinen savi tai liete on valunut jälkeen ja kovettunut.

Eräät fossiilit ovat olleet erityisen tärkeitä evoluution tutkimisessa. Ns. johtofossiileja on löydetty laajalta maantieteellisestä alueelta, mutta ne ovat peräisin vain lyhyeltä ajanjaksolta. Niiden esiintyminen rajoittuu samanikäisiin kerrostumiin, jolloin niiden perusteella voidaan rinnastaa samanikäiset kerrostumat kaukana toisistaan.

Fossiilien iän määrityksessa voidaan käyttää suhteellista tai absoluuttista iänmääritystä.

  1. Suhteellisessa iänmäärityksessä fossiilien ikä arvioidaan sen sedimenttikerroksen mukaan, josta se löytyi. Johtofossiileja käytetään tässä tarkoituksessa. Perustuu oletukseen, että ylemmästä kerrostumasta löytyneet kivettymät tai muut jäänteet ovat nuorempia kuin alemmista kerrostumasta löytyneet. Tässä on kuitenkin aksi mahdollista virhelähdettä. Ensinnäkin kerrostumien järjestys voi muuttua vuorten poimuttumisen yhteydessä. Toiseksi eroosio on voinut kuluttaa pois jonakin aikakautena syntyneet kerrostumat. Geologit ovat määrittäneet niiden avulla geologiset maailmankaudet (prekambrinen, paleotsooinen, mesotsooinen ja kenotsooinen). Massasukupuutot ja laajat uusien elinalueiden valtaamiset ovat aikakausien perustana.
  2. Absoluuttisessa iänmäärityksessä käytetään kolmenlaista menetelmää:

  • Radiohiilimenetelmä. Eliön elinaikana siihen kertyy radioaktiivisia isotooppeja siinä suhteessa mitä niitä on ympäristössä. Kun eläin kuolee isotoopit hajoavat niiden puoliintumisajan mukaan. Isotoopeille on tyypillistä hyvin säännöllinen ja ulkoisesta ympäristöstä riippumaton hajoamisnopeuseli puoliintumisaika.Iänmääritys voidaan tehdä, kun tunnetaan radioisotoopin puoliintumisaika sekä isotoopin ja sen hajoamistuotteen määrä fossiilissa tai sen alkuperäkerrostumassa. Esimerkiki Hiili-14:n puoliintumisaika on 5600 vuotta ja se soveltuu verraten nuoriin fossiileihin. Hyvin vanhojen fossiilien iänmääritykseen voidaan käyttää uraani-238:aa, jonka puoliintumisaika on 4,5 miljoonaa vuotta.
  • Paleomagneettiset menetelmät. Jokainen kivilaji joutuu syntyessään maan magneettikentän vaikutuksen alttiiksi, mikä vaikuttaa sen rakenteeseen. Kiven alkuperäinen rakenne säilyy aikojen kuluessa. Tietyn fossiileja sisältävän kivilajin ikä saadaan selville tutkimalla sen paleomagneettista rakennetta.
  • Aminohappomääritykset. Mitataan L- ja D-aminohappojen suhde. Menetelmää on käytetty esimerkiksi strutsin munakuorien iänmääritykseen varhaisten ihmisfossiilien yhteydestä

Fossiilien käytöllä on myös rajoituksensa.

  1. Osa eliöstä voi jäädä fossiloitumatta tai koko eliöstä ei jää mitään jäljelle sen kuoltua.
  2. Eri eliöryhmien rakenteiden säilyvyys erilainen: hauraiden sammaleläinten jäänteitä vähemmän kuin kotiloiden kuoria.
  3. Maaeläinten ja -kasvien todennäköisyys säilyä fossiileina yleensä paljon pienempi kuin merieliöiden.
  4. Fossileja on löydetty kuitenkin vain vähän verrattuna siihen, mitä niitä on jäänyt vielä todennäköisesti löytymättä.
  5. Geologiset mullistukset ja eroosio voivat tuhota kallioperän fossileja.

Geologisissa muutoksissa elinympäristöt muuttuivat

Evoluution aikana on ollut jaksoja, jolloin lajistossa on tapahtunut merkittäviä muutoksia aikaisempiin muotoihin nähden. Historiassa on ollut pitkiä ”hiljaisia” jaksoja ja välissä on ollut lyhyempiä, suurten muutosten jaksoja. Näiden aikana useimmissa eliöryhmissä on tapahtunut verraten nopeita muutoksia. Näiden taustalla on todettu olleen suuria geologisia muutoksia, kuten tulivuorenpurkauksia ja mannerliikuntoja.

Esimerkiksi mannerliikuntojen aikana syntyi uusia matalanveden alueita tai uusia manneralueita, kun entiset mantereet liukuivat erilleen toisistaan tai yhtyivät. Pangaea-mantereen syntyessä 250 miljoonaa vuotta sitten hävisi valtavasti ranta-alueita, meret syvenivät, matalat rannikkoalueet kuivuivat ja maa-alueille tuli kuivempi ilmasto. Kun kahdella eri mantereella olevat lajit joutuivat tekemisiin toistensa kanssa, syntyi kilpailua. Kilpailun johdosta monet lajit kuolivat sukupuuttoon ja jäljelle jääneille lajeille tuli uusia elinmahdollisuuksia.

Joillakin eliöryhmillä levittäytyminen ja sopeutuminen on tapahtunut jo hyvin kauan sitten. Esimerkiksi meriä on ollut hyvin kauan maapallon historian aikana ja niihin sopeutuneilla lajeilla on pitkä historia.

Lähes kaikki nykyisin tavattavat pääjaksot ovat syntyneet 5-10 miljoonan vuoden aikana kambrikaudella. Tukirangon ja kuoren kehittyminen mahdollistivat monimutkaisemmat rakenteet ja monentyyppiset peto-saalissuhteet

Massasukupuutot osa elämän historiaa

Lajit voivat kuolla sukupuuttoon joko niiden fysikaalisen tai biologisen ympäristön muutoksen myötä. Lajien häviämisiä, ns. ”taustasukupuuttoja” on ollut aina. Suuria massasukupuuttoja on ollut useita ja ne ovat olleet yhteydessä suuriin geologisiin muutoksiin. Muutokset aiheuttivat globaalisia katastrofeja, jolloin jopa 77-96 % lajeista on kuollut. Merkittävimmät kivihiilikauden (n. 250 milj. v. sitten) ja liitukauden päättyessä (n. 60 milj. v. sittten). Liitukauden sukupuuttoaallossa kuoli puolet merien lajistosta sekä dinosaurukset.

Massasukupuutot elämän historiassa. Fossiilinäytteiden perusteella massasukupuuttoja on ollut useita. Oheiseen kuvaan on merkitty kaksi suurta: kivihiili- ja liitukauden sukupuutot. Kuvassa on havainnollistettu sukujen määrää, ei lajien. Suku on katsottu hävinneen sukupuuttoon, jos kaikki siinä olleet lajit ovat hävinneet (suvussa voi olla useita lajeja).

Liitukauden sukupuuttojen taustojen syistä on eri teorioita. Lisääntynyt tulivuoritoiminta saattoi viilentää ilmastoa. Toiseksi mahdollisuudeksi on esitetty ulkoavaruudesta tullutta asteroidia, joka törmäsi maahan nykyisen Meksikon rannikolle. Se olisi nostanut ilmaan valtaisan pölypilven, jonka seurauksena ilmasto olisi viilennyt auringonvalon vähennyttyä.

Dinosaurukset eivät kyenneet sopeutumaan viilenneeseen ilmastoon, koska niiden ravintolähteet vähenivät. Dinosaurusten kuoltua sukupuuttoon varsin ”lyhyessä” ajassa, niiden tilalle tuli uusia eläinryhmiä käyttämään vapaita ekologisia lokeroita. Mm. nisäkkäät runsastuivat ja niiden monimuotoisuus lisääntyi.

© Otavan Opisto / Juha Siekkinen

© 2015 Otavan Opisto