Otavan Opiston logoOtavan OpistoNettilukioNettiperuskouluMuikku

Populaatioekologia - lajin sisäiset vuorovaikutussuhteet

Johdanto

Populaatioekologia käsittää ekologiaa, evoluutiota, systematiikkaa ja käyttäytymistä. Populaatioekologia tutkii samlla alueella keskenään vuorovaikutuksessa elävien saman lajin yksilöiden joukkoa.

Populaatiossa vaikuttavat seuraavat ominaisuudet:

  1. Kaikissa populaatioissa yksilömäärä vaihtelee: yksilöitä syntyy ja kuolee, muuttoliike jne.
  2. Sukupuutot harvinaisia
  3. Mikään populaatio ei voi kasvaa rajattomasti
  4. Erotettava ne tekijät jotka säätelevät ja jotka määräävät populaatiokokoa:

  • säätelevät tekijät: populaation koko laskee tai nousee, kun se on ylittänyt tietyn kynnysarvon:
  • kilpailu, saalistus, loisiminen ovat tiheydestä riippuvia, joten ne vaikuttavat säätelyyn
  • määräävät tekijät vaikuttavat kaikkiin runsauteen vaikuttaviin tekijöihin (myös abioottisiin)
  • jos populaatiot vakaita, esiintyy sääteleviä tekijöitä
  • toisinaan vakaaseen populaatioon vaikuttavat määräävät tekijät: esim. poikkeukselliset sääolot

Populaatioekologisia tutkimuksia tehdään luonnonoloissa ja järjestetyissä koetilanteissa. Luonnonoloissa on mahdollista tutkia eliöitä niiden omissa elinympäristöissä. Erilaisten koejärjestelyjen käyttö on kuitenkin toisinaan välttämätöntä. Koetilanteissa voidaan esimerkiksi:

  • tuoda uusi laji elinympäristöön
  • lisätä resursseja (ravintoa, parittelukumppaneita jne.)
  • poistaa tai lisätä kilpailijoita tai saalistajia

Eliöiden tiheys ja leviäminen

Populaatioekologiassa on tärkeää, että eliöiden tiheys ja leviäminen tunnetaan. Eliöiden tiheyksien arviointiin on kehitetty erilaisia menetelmiä:

1. Suora menetelmä: lasketaan populaatiossa olevat yksilöt tai pesät

  • esim. puuyksilöt, isojen nisäkkäiden lauman yksilöt, kolonialintujen pesät

2. Epäsuora menetelmä: arvioidaan populaation yksilömäärä epäsuorilla menetelmillä (ks. oheiset kuvat)

  • esim. lasketaan jonkin näytealan yksilöt, jäljet, jätökset jne., merkintä-vapautus –menetelmä

Lumijäljet epäsuorana tiheyden arviointimenetelmänä. Riistaeläinten tiheyksiä arvioidaan epäsuorasti riistakolmiolaskennalla. Samassa paikassa vuodesta toiseen sijaitsevalta Kolmion muotoiselta laskentalinjalta (yhteensa12 km) lasketaan havainnot kahdesti vuodessa. Alkusyksyllä havainnoidaann muun muassa kanalinnut ja helmikuun aikana lasketaan muun muassa riistanisäkkäiden jättämät lumijäljet (kuvassa jäniksen jälki)

Merkintä-vapautus –menetelmä. Pikkunisäkkäitä voidaan pyytää elävinä pyytävillä loukuilla, jonka jälkeen ne merkitään. Merkintä voidaan tehdä esimerkiksi maalimerkinnällä, joka kestää kuitenkin enintään muutaman päivän. (kuva vas: metsämyyrä elävänä pyytävässä loukussa, oik: metsämyyrän merkkaus maalilla)

Eliöt levittäytyvät tai ainakin pyrkivät levittäytymään uusille alueille jossain elinkiertonsa vaiheessa. Leviäminen eli dispersoitumisen on yksilöiden siirtymistä uudelle alueelle. Sen etuna on muun muassa sukusiitoksen välttäminen. Se voi olla aktiivista tai passiivista, vapaaehtoista tai pakotettua

Levinneisyystyyppejä on kolme:

Linnuilla on usein tapana tarkastaa useita elinympäristöjä, koska niillä on siihen lentokyvyn takia hyvät mahdollisuudet. Sopivista paikoista ne sitten valitsevat yhden.

Jokaisella lajilla on ainakin jonkinlainen kyky asuttaa eli kolonisoida uusia alueita. Leviämiskyvyssä on usein lajin sisäistä muuntelua:

  • sukupuolen merkitys: linnuilla yleensä naaraat aktiivisempia, nisäkkäillä urokset
  • fyysiset ominaisuudet: esim. kirvojen siivekkäät - siivettömät muodot, kasvien isot - pienet siemenet
  • aina ei syitä tunneta: esimerkiksi miksi monilla myyrillä osa yksilöistä leviää, mutta osa ei?

Leviäminen voi tarkoittaa maantieteellisen leviämisen ohella myös ajallista leviämistä:

  • kasvien siemendormanssi: siemenet ovat lepotilassa esimerkiksi kuivan kauden tai talven yli
  • monien hyönteisten diapaussi: hyönteiset säilyvät lepotilassa epäedullisen jakson yli (kuten kasveillakin)
  • Eliöiden levinneisyyttä havainnollistetaan levinneisyyskarttojen avulla.

Levinneisyyskartta kuvaa lajin esiintymistä. Karttaesitys voi kuvata vain lajin (tai populaation) esiintymistä tai myös lajin (tai populaatioiden) yleisyyttä. Jälkimmäistä tilannetta havainnollistaa oheinen liito-oravan levinneisyyskartta. Tumman sininen väri osoittaa tasaisemmin esiintyvän kannan aluetta ja vaalean sininen laikuttaista esiintymistä

Populaation rakenteen tunnuslukuja

Populaation koko

Populaation koon ekologinen perusyhtälö:

  • Populaation koko NYT = populaation koko LASKENTAHETKELLÄ + (syntyvyys + tulomuutto) – (kuolleisuus +lähtömuutto)
  • Populaation koko arvioidaan tiheydenlaskentamenetelmillä, joita kuvattiin aiemmin.

Ikä- ja sukupuolijakauma

Jokaisella ikäluokalla on tunnusomainen syntyvyyden ja kuolleisuuden aste. Esimerkiksi jälkeläisten tuottokyky on yleensä suurin lisääntymisiän keskivaiheilla olevilla yksilöillä.

Sukupolvien väli on sitä pidempi mitä isompi eläin on kyseessä. Pienillä lajeilla sukukypsyysikä saavutetaan nopeasti, joten niilläpopulaation kasvupotentiaali on nopeampi kuin suurikokoisilla

Sukupuolijakaumalla on suuri merkitys populaation kokoon. Eläimillä naaraiden yksilömäärä on suoraan verrannollinen synnytysten määrään. Koirailla tilanne vaihtelee, koska yksiavioisilla jokainen koiras on yhtä tärkeä kuin naaraskin. Moniavioisilla yksi uros hallitsee naaraslaumaa, sillä on siis haaremi.

Elinikätaulukot ja eloonjäämiskäyrät

Populaation elossa säilyvyyttä ja kuolevuutta arvioidaan elinikätaulukoilla ja eloonjäämiskäyrillä

Elinikätaulukon avulla esitetään elossa olevien yksilöiden määrä ja kuolleisuus elinkierron eri aikoina. Sen avulla voidaan esittää jokaisen ikäluokan tuottamien jälkeläisten määrä naarasta kohti. Tämä arviointi on lajikohtaista.

Eloonjäämiskäyrällä populaation koko esitetään graafisesti kuolevuuden perusteella. Eloonjääminen voidaan jakaa kolmeen päätyyppiin:

1. Kuolevuus suurinta lähestyttäessä maksimaalista elinikää

2. Kussakin ikäryhmässä kuolevuus lähes yhtä suuri

3. Suurin osa yksilöistä kuolee elinkiertonsa alkuvaiheessa

Elinkiertojen evoluutio

Elinkierto (life-history) on eliön “elämänkaari” hedelmöitymisestä kuolemaan. Elinkiertojen evoluutiossa keskeinen näkökulma on eri elinkiertotyyppien luonnonvalinta erilaisissa ympäristöissä.

 Elinkierrossa voidaan erottaa useita osatekijöitä, joita voidaan mitata. Näitä ovat:

  1. Koko. Se on toisaalta kilpailuetu, mutta toisaalta myös riski.
  2. Kasvuvaihe. Kaikilla eliöillä on jossakin elinkiertonsa vaiheessa kasvuvaihe. Se voi jatkua koko elämän (esimerkiksi puilla ja matelijoilla), mutta voi myös rajoittua tiettyyn vaiheeseen.
  3. Lepovaihe. Aineenvaihdunta on hidasta tai sitä ei tapahdu ollenkaan. Esimerkkeinä ovat kasvien itiöt tai siemenet. Syksyllä maahan putoavat siemenet alkavat kehittyä vasta keväällä lumen sulattua ja maaperän lämpötilan kohotessa.
  4. Lisääntymisarvo.Yksilön jälkeläistuoton suhde koko populaation jälkeläistuottoon. Populaation kasvun kannalta eri ikäluokkien yksilöt ovat eriarvoisessa asemassa, koska vain tietyt ikäluokat lisääntyvät. Se muuttuu populaation kasvun ja yksilön elämäniän eri vaiheissa
  5. Lisääntymiskertojen lukumäärä. Jälkeläisten luku lisääntymiskertaa kohti.
  6. Elinikä
  7. Käyttäytymispiirteet. Huolehditaanko jälkeläisistä vai ei?
  8. Leviämisikä. Missä vaiheessa yksilöt siirtyvät uudelle alueelle? Esimerkiksi kääväkkäät siirtyvät itiöinä, siemenkasvit siemeninä, hyönteiset ja linnut yleensä aikuisina

Lisääntymiskertoja on hyvin erilaisia. Joillakin lajeilla on useita lisääntymiskertoja, mutta ne ajoittuvat lisääntymiskauteen. Joillakin lajeilla on useita lisääntymiskertoja, mutta erillistä lisääntymiskautta ei ole. Tästä on esimerkkinä ihminen. Monilla hyönteisillä on vain yksi lisääntymiskerta koko elinkiertonsa aikana, mikä ajoittuu myös tiettyyn lisääntymiskauteen.

Elinkiertoihin liittyy paljon kompromisseja. Eliön käytettävissä vain rajallisesti resursseja, joten elinkierron vaiheet on optimoitava. Esimerkiksi lintujen todellinen, luonnossa oleva pesuekoko on hieman pienempi kuin niiden maksimaalinen pesuekoko.

Populaation koon kasvu

Populaatiot pyrkivät kasvamaan, koska siellä olevat yksilöt lisääntyvät. Populaatioilla voi olla teoriassa valtava kasvupotentiaali. Esimerkiksi bakteeri, joka jakaantuu 20 minuutin välein, olisi lisääntynyt 36 tunnin kuluttua niin runsaaasti, että maapallon ympäri voisi levittää ohuen bakteerimaton.

Resurssikilpailu ja monet muut säätelevät tekijät estävät kuitenkin rajoittamattoman kasvun.

Populaation kasvulle voidaan esittää kaksi erilaista kasvumallia: eksponentiaalinen ja logistinen kasvumalli.

Eksponentiaalinen kasvu

Kuvitelkaamme populaatio, joka elää optimaalisessa ympäristössä ja jossa jokaiselle yksilölle on riittävästi ravintoa kasvuun ja lisääntymiseen. Populaation yksilömäärä kasvaa syntymisten ja tulomuuton ansiosta ja pienenee kuolleisuuden ja lähtömuuton johdosta. Tällaisessa tilanteessa kaikki yksilöt voivat lisääntyä ja jälkeläiset säilyvät hyvin hengissä.

Tällaisen populaation kasvu on eksponentiaalista ja sitä kuvaava kasvu on J-käyrän muotoinen. Populaatiolla voi olla luonnossakin jossain vaiheessa eksponentiaalista kasvua, mutta ennen pitkää se tulee muuttumaan.

Logistinen kasvu

Kaikissa tilanteissa, oli kyseessä luonnonolosuhteet tai laboratoriokokeet, resurssit loppuvat ennen pitkää. Esimerkiksi ravinto, lisääntymiskumppanit tai elintila vähenevät sitä mukaa, kun yksilömäärä lisääntyy.

Toisin sanoen populaation yksilömäärän kasvaessa yksilöiden väliset vuorovaikutussuhteet lisääntyvät ja kilpailu resursseista kiihtyy. Tästä on seurauksena populaation kasvun hidastuminen ja ennen pitkää sen pysähtyminen kokonaan. Kilpailu vaikuttaa syntyvyyteen ja kuolleisuuteen ja sitä kautta edelleen populaation kokoon.

Ympäristön resurssit määräävät suurimman populaatiotiheyden tason tietylle alueelle. Tätä tasoa nimitetään kantokyvyksi. Se voi olla yksittäinenkin tekijä, esimerkiksi ravinto.

Kun tarkastellaan populaation kasvumallia tällaisessa tilanteessa, huomioidaan sekä populaation tiheys että kasvukerroin. Kasvukerroin kuvaa populaation kasvun vauhtia. Se voi vaihdella maksimaalisen kasvu (=eksponentiaalinen kasvu) ja nollakasvun välillä. Kun ympäristön kantokyky on saavutettu, populaatiolla on nollakasvu, se ei siis kasva enää lainkaan.

Tällaisen populaation kasvu on logistista ja sitä kuvaava kasvu on S-käyrän muotoinen. Tämä tilanne vastaa todellisuutta.

Populaation koon säätely

Tiheydestä riippuvat tekijät

Luonnonpopulaatioissa syntyvyy ja kuolevuus ja siten kasvukerroin riippuvat usein populaation koosta. Populaation kasvaessa kilpailu lisääntyy. Populaation koon säätelyssä populaation tiheydellä on keskeinen vaikutus.

Tiheydestä riippuva kilpailu vaikuttaa:

a) kuolleisuuteen

b) yksilöiden selviytymiseen

c) lisääntymiseen

Tiheydestä riippumattomat tekijät

Tiheydestä riippumattomat tekijät vaikuttavat populaatioon riippumatta sen koosta. Esimerkiksi sää, ilmasto ja vuodenajat voivat vaikuttaa:

  • hyönteispopulaation tiheys ei vaikuta syksyllä ensimmäisiin pakkasiin, vaan osa populaatiosta kuolee aina syksyn pakkasissa
  • australialaisella Thrips-suvun hyönteisillä populaatiot kasvavat keväälläeksponentiaalisesti. Loppukesällä aikuisten ravintokasvit lakastuvat, mistä aiheutuu aikuisten yksilön kuoleminen ja edelleen koko populaation romahdus. Syynä on vuodenaikaan sidotun ravintokasvin lakastuminen eikä hyönteisten tiheys. Hyönteisillä tiheydestä riippuvat tekijät eivät ehdi vielä toimia.

Säätelevien tekijöiden vuorovaikutukset

Tiheydestä riippumattomat ja riippuvat tekijät voivat toimia yhdessä

  • ankarana talvena (paksu lumipeite, kova pakkanen) peurat joutuvat kuluttamaan enemmän energiaa ravinnonhankintaan. Lisäksi isossa populaatiossa on ruokaa vähemmän yksilöä kohti.

Säätelevien tekijöiden vaikutus voi olla vuodenajasta riippuvaa:

  • jos talvella peuroilla on korkea kuolleisuus, lisääntymisaikana resursseja on laadullisesti ja määrällisesti enemmän tarjolla (koska yksilöitä on vähemmän). Siten populaation koko säilyy melko samana vuodesta toiseen.

Todennäköisesti luonnossa tiheydestä riippumattomat ja riippuvat tekijät yhdessä ovat useimpien populaatioiden säätelyn perustana.

Metapopulaatiot – paikallispopulaatioiden joukko

Metapopulaatiot ovat lajin paikalliskantojen joukko, jotka elävät pirstoutuneessa ympäristössä ja jotka ovat vähäisen muuttoliikkeen välityksellä yhteydessä toisiinsa. Lajin esiintyminen ja kannanvaihtelut ovat erilaisia kuin yhtenäisessä elinympäristössä.

Metapopulaatiomallin keskeiset ennusteet ovat:

  1. Metapopulaatio elää jatkuvassa paikalliskantojen häviämisten ja tyhjien laikkujen uudelleenasuttamisen välisessä tasapainossa
  2. Metapopulaatiossa vain osa lajille kelvollisesta elinympäristöstä on kullakin hetkellä asuttuna. Tyhjät laikut lisäävät kuitenkin uusien kantojen syntymisen todennäköisyyttä
  3. Jos elinympäristölaikut ovat liian pieniä ja eristyneitä tyhjien laikkujen asuttaminen ei onnistu ja metapopulaatio häviää
  4. Siellä missä elinympäristölaikut ovat suuria ja tiheässä, paikalliskantojen säilyminen on turvatuinta

© Otavan Opisto / Juha Siekkinen

© 2015 Otavan Opisto