Otavan Opiston logoOtavan OpistoNettilukioNettiperuskouluMuikku

Yhteisöekologia- lajien väliset suhteet

Johdanto

Yhteisöekologiassa tutkitaan lajien välisiä vuorovaikutuksia. Yhteisöekologian tunteminen on tärkeää, koska luonnossa samalla alueella voi elää runsaasti lajeja. Kasvilajit kilpailevat toisien kasvilajien kanssa muun muassa elintilasta, valosta, ravinteista ja vedestä. Samalla alueella elää eläimiä, jotka syövät näitä kasveja ja toisia eläimiä. Populaatioiden kannanvaihtelut ovat tulosta näistä monimutkaisista vuorovaikutussuhteista.

Yhteisöekologiassa tutkitaan myös eliöyhteisöjen rakennetta. Kun populaatioekologiassa tarkastellaan populaatioiden dynamiikkaa (esimerkiksi populaation kasvun muutoksia), yhteisöekologiassa voidaan tarkastella eliöyhteisön lajimäärään vaikuttavia tekijöitä.

Populaatioekologian tunteminen on tärkeää, jotta voisimme ymmärtää paremmin eliöyhteisön toimintaa. Esimerkiksi populaation kasvuun vaikuttavat tekijät on hyvä tietää, koska saalispopulaation yksilömäärän kasvu vaikuttaa todennäköisesti myös petopopulaation yksilömäärän kasvuun ja päinvastoin.

Kun otetaan huomioon eliöiden välisten suhteiden verkko, voidaan todeta, että ”ekologiassa kaikki vaikuttaa johonkin”. Esimerkiksi jokainen eläin tarvitsee ravintoa, mutta ravinnon saatavuus ei ole välttämättä rajoittava tekijä ja sillä voi olla vain vähäinen vaikutus kannanvaihteluun.

Eliöyhteisöt ovat erilaisia

Alueellinen vaihtelu

Luonnonvalinta on vaikuttanut ja vaikuttaa lajien välisiin vuorovaikutussuhteisiin. Jonkun lajin sopeutuminen toisen lajin olemassaoloon perustuu evoluutioon. Esimerkiksi puun pinnalla kasvavan jäkälän ja siinä lepäävän perhosen välille on kehittynyt tällainen vuorovaikutussuhde.

Ajallinen vaihtelu

Eliöyhteisöt muuttuvat myös ajan mittaan. Yhteisöt voivat muuttua ajallisesti tarkasteltuna eri nopeudella:

  1. Nopeasti: vuorokauden vaihtelu. Esimerkiksi joen eliöyhteisö muuttuu pienellä alalla eri vuorokaudenaikoina. Yöllä (pimeällä) ovat aktiivisena eri lajit kuin päivällä (valossa). Saalistajien vuorokausiaktiivisuus seuraa niiden saaliiden aktiivisuutta. Esimerkiksi virkistyskalastajat käyttävät tätä tietoa apuna koettaessaan saada saalista.
  2. Hitaasti: vuodenaikojen vaihtelu. Esimerkiksi metsän eliöyhteisö muuttuu eri vuodenaikoina. Näkyvä muutos tapahtuu kevään ja kesän aikana, jolloin muun muassa kasvillisuus ja linnut ovat näkyvä (tai kuuluva) eliöryhmä.
  3. Hyvin hitaasti: sukkession muutos. Esimerkiksi palanut metsä muuttuu vähitellen pensaikoksi, taimikoksi ja eri-ikäisiksi metsiköiksi. Sukkession aikana lajistomuutokset ovat suuria. Sukkession alkuvaiheessa paikalle tulevat ensimmäiset lajit eli pioneerilajit. Kun ympäristö muuttuu, esimerkiksi metsässä noin 200 vuoden kulutttua alkaa vallita kliimaksi-vaihe, jolloin se ympäristössä ja eliöyhteisössä tapahtuu enää vähän muutoksia.

Ovatko eliöyhteisöt erillään muista?

Eri elinympäristöjen raja eliöyhteisöjen välinen raja on toisinaan helposti nähtävissä. Sen sijaan eliöyhteisöjen välinen raja on jo vaikeampi havaita. Eliöt voivat elää elinkiertonsa aikana enemmän tai vähemmän aikaa erilaisissa elinympäristöissä ja olla sitä kautta tekemisissä erilaisten eliöyhteisöjen kanssa

Pohdintatehtävä: Eliöyhteisöjen välinen vuorovaikutus

1. Tutki oheista avoimelta alueelta otettua kuvaa.

  • Miksi esimerkiksi tässä tapauksessa on vaikea erottaa avoimen ja alueen metsän eliöyhteisöjä toisistaan?
  • Mieti myös joitakin lajeja, jotka voisivat käyttää molempia elinympäristöjä.

Lajien väliset vuorovaikutukset

Koevoluutio

Luonnonvalinta on vaikuttanut ja vaikuttaa lajien välisiin vuorovaikutussuhteisiin. Jonkun lajin sopeutuminen toisen lajin olemassaoloon perustuu evoluutioon. Esimerkiksi puun pinnalla kasvavan jäkälän ja siinä lepäävän perhosen välille on kehittynyt tällainen vuorovaikutussuhde.

Vastaavia tilanteita on kehittynyt petojen ja saaliiden välille, loisen ja sen isännän sekä symbioosissa (yhteiselämässä). Näitä kahden tai useamman lajin toisistaan riippuvaa evolutiivista kehitystä, joka lisää molempien kelpoisuutta kutsutaan kutsutaan koevoluutioksi.

Muurahaisen ja kirvan koevoluutio. Näiden kahden lajin koevoluutio on johtanut symbioosiin, jossa molemmat hyötyvät yhteiselosta

Vuorovaikutustyypit

Populaatioiden dynamiikka on käytännössä aina lajienvälisten vuorovaikutusten muokkaamaa. Sen vuoksi vain yksittäisten lajien tarkastelu antaa vaillinaisen kuvan populaatioiden ekologiasta ja kannanvaihtelusta. Luonnollinen askel on ottaa tarkastelun kohteeksi kahden lajin keskinäinen vuorovaikutus. Kahden lajin välillä voi olla periaatteessa kuudenlaisia vuorovaikutuksia (jos mukaan lasketaan tilanne, että vuorovaikutusta ei esiinny lainkaan).

Kahden lajin välisten vuorovaikutussuhteiden luokittelu

Saalistus

Saalistus tarkoittaa kahden eliölajin välistä vuorovaikutussuhdetta, jossa saalistaja käyttää toisen lajin eläviä yksilöitä tai niiden osia. Saalistus voi olla:

  • herbivoriaa = kasvinsyöntiä. Kasvinsyöjäkin voi siis olla saalistaja, kun se syö kasvinosia
  • karnivoriaa = lihansyöntiä. Eläin käyttää ravintona toista eläinlajia
  • loisimista. Lois-isäntä –suhdetta voidaan pitää myös saalistuksena, koska loinen hyötyy ja isäntä kärsii (ainakin useimmiten).

Saalistajien ravinnonkäytön puolesta ne voidaan jakaa:

  1. Generalisteihin: saaliina voi olla monia erilaisia lajeja ja ne voivat olla esimerkiksi vain eläimiä tai sekä eläimiä että kasveja.
  2. Spesialisteihin: saalisvalikoima on hyvin kapea, se voi käsittää vain muutamia lajeja

Saalin valikoinnissa eläimet ovat lähes optimaalisia ravinnonkäyttäjiä. Luonnossa ravinto on jakautunut laikkuihin, joten kuluttajat hakeutuvat parhaimmille paikoille.

Kasvien puolustusmekanismit kasvinsyöjiä vastaan

Puuosan selluloosa vaikeasti sulavaa kasvinsyöjät keskittyvät yleensä sairaisiin ja kuolleisiin yksilöihin. Kasville on olennaista se, mihin kehitysvaiheeseen syönti keskittyy. Jos syönti kohdistuu kasvavaan osaan, sen siementuotanto alenee, taudinvastustuskyky heikkenee jne.

Kasvit voivat vähentää saalistuksen vaikutusta puolustautumalla fysikaalisesti tai kemiallisesti.

Eläinten puolustusmekanismit saalistajia vastaan

Miten saalis vähentää saaliiksi joutumisen riskiä?

  • kemiallisesti, fysikaalisesti
  • käyttäytymissopeumat, pakeneminen, suojautuminen
  • muistuttamalla merkityksetöntä tai vaarallista kohdetta (mimikry)

Mimikryssä eli jäljittelyssä saaliit ovat kehittäneet strategioita, joilla saaliiksi joutumista vähennentään. Ne voivat jäljitellä esimerkiksi jotain toista myrkyllistä lajia.

Sisiliskon keino välttyä joutumista saaliiksi. Sisilisko pystyy välttämään saalistuksen fysikaalisesti: se katkaisee häntänsä vaaran uhatessa. Paikallaan kiemurteleva hännänpätkä kiinnittää pedon huomion ja eläin pääsee pujahtamaan piiloon. Kuvan yksilö on joutunut tekemään sen jo kerran…

Lajien välinen kilpailu

Jokaiselle lajille on evoluution kuluessa, lukuisten sukupolvien aikana kehittynyt kyky menestyä tietyissä ympäristöoloissa. Nämä ympäristöolot täyttävät eliön elämään liittyvät tarpeet (ravinto, elintila, suojapaikat, saalistuspaikat jne.). Tätä tilaa kutsutaan ekologiseksi lokeroksi. Eliölle ekologinen lokero on välttämätön, josta se joutuu kilpailemaan muiden samalla alueella elävien lajien kesken. Tarkastelemme ekologista lokeroa ennen kuin paneudumme lajien väliseen kilpailuun.

Toisen lajin lisääntyvyys, syntyvyys jne. heikkenevät toisen lajin läsnäolosta tai resurssikilpailusta. Kilpailu voi vaikuttaa lajien menestymiseen monin eri tavoin, mutta luonnossa aina toinen laji kärsii enemmän kuin toinen. Tämä on ns. syrjäyttävä kilpailu.

Toisinaan lajit voivat elää myös rinnakkain siten, että kumpikin laji käyttää ekologisesta lokerostaan vain tiettyä osaa.

Kilpailu yhdestä resurssista vaikuttaa yksilön kykyyn kilpailla muistakin resursseista.

Ekologinen lokero

Ekologinen lokero voidaan määritellä seuraavasti:

  1. Se on lajin kaikkien tärkeiden ympäristötekijöiden rajoittama tila, jossa lajin tai populaation yksilöt elävät, kasvavat ja lisääntyvät.
  2. Jokaisella lajilla on oma ekologinen lokero = samassa ekologisessa lokerossa ei voi elää useita lajeja rinnakkain

Erilaisia ekologisia lokeroita:

  1. Peruslokero. Tilanne, jossa ei esiinny lajien välistä kilpailua. Tällainen ekologinen lokero on laaja-alaisin. Luonnossa esiintyy vain hyvin harvoin
  2. Toteutunut lokero: Lajien välisen kilpailun tuloksena syntyvä tilanne, jossa peruslokerot ovat supistuneet. Luonnossa lähes aina esiintyvä tilanne, koska samalla alueella elää muitakin lajeja.

On tärkeätä huomata, että ekologinen lokero on eri asia kuin habitaatti tai biotooppi. Habitaatti on paikka, jossa eliö elää ja jonka se vaatii elinpiirikseen (esimerkiksi puro, hiekkaranta). Biotooppi on niiden ympäristötekijöiden summa, jotka vaikuttavat esimerkiksi kasvin menestykseen.

Ekologista lokeroa määräävät ns. kriittiset tekijät, jotka vaikuttavat suoraan yksilöön. Esimerkiksi:

  • meressä elävät lajit: meriveden riittävä suolapitoisuus
  • lahopuussa elävät eliöt: alueella on saatavilla riittävästi sopivasti lahonnutta puuainesta

Ekologisessa lokerossa esiintyy edellä mainittujen kriittisten tekijöiden vaihteluväli, jossa yksilö voi selviytyä. Esimerkiksi:

  • suolaista merivettä vaativa kalalaji voi menestyä, jos suolapitoisuus vaihtelee 0,05-0,2 %:n välillä.
  • isokokoista ja pitkälle lahonnutta maapuuta vaativa kääpä voi menestyä vain, jos sellaista puuainesta on tarjolla riittävästi, sopivan kokoisena ja riittävän pitkälle lahonneena.

Luonnossa samalla alueella elää kuitenkin käytännössä aina muitakin lajeja, joten on välttämätöntä tarkastella lajin paikkaa ekosysteemissä sekä sen toiminnallisia suhteita muihin eliöihin ja elottomaan ympäristöön. jokaisella lajilla ekologinen lokero

Uhanalaisten lajien elinmahdollisuuksien ylläpidossa ekologisen lokeron tunteminen on välttämätöntä. Lajien elinympäristöön kohdistuvilla hoitotoimilla pyritään tavallisesti laajentamaan niiden ekologista lokeroa. Esimerkiksi niityllä elävän uhanalaisen perhoslajin menestymistä pyritään edistämään pitämällä niitty avoimena esimerkiksi niittämällä ja estämään pensoittuminen.

Syrjäyttävä kilpailu

Jos kaksi lajia elää samalla paikalla ja niiden ekologiset lokerot ovat hyvin samankaltaiset, toinen laji syrjäyttää toisen. Tämä tapahtuu silloin, kun kahden lajin välinen kilpailu on tärkein syy pystyä elämään alueella. Se laji, jonka tiheys alkutilanteessa on suurempi, voittaa kilpailun.

Yhteiselo

Jos kaksi lajia elää samalla paikalla ja niiden ekologiset lokerot ovat hyvin samankaltaiset, ne voivat elää yhteiseloa, rinnakkain ekologisten lokeroidensa puitteissa. Tämä tapahtuu silloin, kun lajinsisäinen kilpailu on molemmille tärkeämpää kuin lajien välinen.

Ympäristön heterogeenisuus eli vaihteluvuus (tilan tai ajan suhteen) laimentaa usein kilpailun vaikutuksia. Tämä voi tapahtua

  1. Tilan suhteen: toinen laji voi siirtyä hieman toiseen paikkaan
  2. Ajan suhteen: lajit voivat olla aktiivisia eri vuorokauden aikoina tai käyttää hyväksi eri aikoina tarjolle tulevia ympäristön resursseja (esimerkiksi ravintoa)

Evoluution aikana tapahtunut kilpailu on ollut merkittävää lajien menestymisen ja selviämisen kannalta. Tästä syystä lajien välille on kehittynyt erilaisia ekologisia vuorovaikutussuhteita. Esimerkiksi jos kahden lajin populaatiot elävät erillään tai yhdessä ne käyttäytyvät eri tavoin. Esimerkiksi:

1. Samalla alueella elävät lajit (sympatriset lajit) käyttävät resursseja hieman eri tavoin (resource partitioning)

  • Esimerkiksi Galapagossaarten peippolajeilla nokan paksuus vaihtelee: paksunokkaiset käyttävät siemenravintoa ja terävänokkaiset käyttävät hyönteisravintoa

2. Eri alueella elävät lajit (allopatriset lajit) voivat olla rakenteeltaan samanlaisia ja käyttävät saman tyyppisiä resursseja (esimerkiksi tiettyä siemenkokoa). Jos ne esiintyvät samalla alueella (sympatrisina) rinnakkain, niiden morfologiassa on tapahtunut muutoksia, mistä on seurauksena erilainen resurssien käyttö (character displacement).

Pohdintatehtävä: Ekologinen lokero

1. Tutki kuvassa esiintyvää lehdon kenttäkerroksen kasvilajistoa.

  • Perustele ekologisen lokeron teorioiden perusteella, miksi nämä kasvit voivat elää näin vierekkäin (ja jopa päällekkäin)?
  • Miten niiden ekologiset lokerot voisivat käytännössä erota toisistaan (= miten niiden kasvuvaatimukset eroavat)?

Symbionttiset vuorovaikutussuhteet

Symbioosi on kahden lajin välistä vuorovaikutusta, joka voidaan määritellä kahdella tavalla (Biologian sanakirja 2001):

1. Tiukasti määriteltynä: symbioosista on hyötyä molemmille. Äärimmäinen muoto on mutualismi, jossa kumpikin laji tarvitsee toisiaan voidakseen elää kyseisellä paikalla. Mutualismi on luonnossa yleistä ja sitä esiintyy lähes kaikissa kasvi- ja eläinryhmissä. Luonnonvalinta on suosinut mutualismia, koska molempien ekologinen lokero voi olla yhdessä laajempi ja lisäksi mutualistien populaatiot usein vakaita. Mutualismista esimerkkejä ovat:

  • sieni + sinibakteeri tai viherlevä = jäkälä
  • bakteeri + kasvi = typensidonta
  • sieni + kasvi = sienijuuret

2. Laveasti määriteltynä: symbioosista toinen laji hyötyy, toinen ei. Se voi olla:

  • kommensalismia (”pöytävieraus”), jossa toinen hyötyy, toiselle ei ole merkitystä (esimerkiksi savannilla elävä puhvelille ei ole hyötyä tai haittaa siitä, että hyönteissyöjä lintu käy nappaamassa sen selästä kärpäsiä).
  • amensalismia, josta toiselle ei ole merkitystä, mutta toinen kärsii.

Kahden lajin -”isännän” ja symbiontin - välillä tiivis vuorovaikutussuhde

Jäkälä on kahden lajin mutualismia. Raidankeuhkojäkälässä sieni kerää vettä ja ravinteita ja yhteyttävänä osapuolena oleva viherlevä tai syanobakteeri tuottaa yhteyttämisen avulla sokereita.

Loisiminen

Loisimisessa loinen elää isäntäeliön kustannuksella. Se voi saada siltä ravintoa, elinpaikan tai lisääntymispaikan tai ne kaikki. Loinen voi elää isännässä siten, että loisimisesta ei koidu isännälle haittaa tai sitten haittaa voi kertyä niin paljon, että isäntä kuolee lopulta.

Loisivat eliöt jaetaan koon mukaan kahteen ryhmään

  1. Mikroparasiitit (bakteerit, virukset, alkueläimet, homeet)
  2. Makroparasiitit (kirput, lapamadot ym.)

Loisen menestymisen kannalta on keskeistä millaisen rasituksen sen kannattaa aiheuttaa isännälle? Loisijan kykyyn infektoida uusia isäntiä vaikuttavat:

  1. Todennäköisyys kohdata sopiva isäntä sopivaan aikaan sopivassa paikassa
  2. Loisen kyky infektoitua
  3. Loisen kasvu isännässä
  4. Kyky tuottaa paljon jälkeläisiä, jotta ainakin joku niistä päätyisi uuteen isäntään
  5. Isäntäeliön hengissäpysyminen: loiselle on edullista, jos isäntäeliö pysyy pitkään elossa. Loinen ei saa olla tappava

Kiinanmaksamato on sopeutunut loisimiseen. Se on noin 1-2 cm:n mittainen sisäloinen, joka elää yleisenä muun muassa kaakkois-Aasiassa ihmisen sisäloisena. Se pystyy tuottamaan tuhansia munia (tummia pisteitä), jotka purkautuvat etuosan aukon kautta (punertava rengas). Kuvassa näkyy vain yksilön etuosaa. Näyte on mikroskooppinen leike, joka on värjätty

Pohdintatehtävä: Loisen elinkierto. Tutki trikiiniloisen elinkiertoa Internetistä saatavien kuvien avulla. Anna esimerkiksi selainohjelman kuvahakuun hakusanaksi ” trichinella cycle”

  • trikiinin voi saada raa’asta luonnonvaraisen eläimen, kuten karhun tai villisian lihasta tai tarkastamattoman sian lihasta
  • tutki trikiinin elinkierto
  • miksi trikiini on myös ihmiselle vaarallinen?

Hajottajat ja detritivorit

Hajottavat ja detritivorit (humuksen käyttäjät) elävät vuorovaikutussuhteessa muihin eliöihin, koska ne käyttävät ravinnoksi kuolleita eliöitä tai niiden osia.

Ne ovat yleensä mikrobeja, kuten bakteereja ja sieniä. Ne voivat olla myös esimerkiksi hyönteisiä.

Hajotustoiminnassa vuorottelevat usein eri lajit, mistä on seurauksena hajottajasukkessioita. Siinä eri lajit hajottavat eliötä (käyttävät ”resurssia”) tietyn aikaa, kunnes se ei enää sovellu niille. Niiden jälkeen saattaa tulla kuitenkin muita hajottajia, jotka vaativat tai niille sopii jo aiempien hajottajien tekemä hajotustoiminta. Hajottajasukkessioita ovat esimerkiksi puuta lahottavat sienet ja puiden neulasia hajottavat sienet.

Käävät ovat lahottajia. Sieniin kuuluva kuusenkääpä lahottaa tuoreenpuoleista kuusipuuta. Sen rihmasto kasvaa puun sisässä ja itiöemä (kuvassa) kasvaa puun pinnalla tuottaen valtavasti itiöitä tuulen vietäväksi uusille puunrungoille.

Eliöyhteisön rakenne

Tietyn alueen eliöyhteisöä luonnehtivat usein valta- eli dominanttilajit. Se voi olla esimerkiksi tuoreella kankaalla kenttäkerroksessa kasvava mustikka tai kuivalla kankaalla kasvava mänty. Eliöyhteisössä on muitakin ominaisuuksia, joita ei populaatiossa ole. Esimerkiksi lajistollinen monimuotoisuus eli lajidiversiteetti on mitattavissa oleva tekijä ja usein tärkeä, kun arvioidaan esimerkiksi elinympäristön luonnonsuojelullista arvoa.

Eliöyhteisön rakenteen tutkimuksessa on ongelmallista se, että

  1. Vuorovaikutussuhteet ovat monimutkaisia
  2. Miten valita oikea mittakaava yhteisön tutkimuksessa (esim. joen alajuoksu vai koko joki)?
  3. Miten eliöyhteisö pitäisi rajata (missä vaiheessa eliöyhteisö edustaa jo muuta aluetta)?

Lajien monimuotoisuutta voidaan mitata erilaisilla indekseillä, kuten esimerkiksi Shannon-Wienerin indeksillä.

Elinympäristössä paikallinen lajimäärä voi kasvaa, jos

  1. Resursseja on paljon
  2. Lajit käyttävät resursseista kapean osan eli ne erikoistuvat
  3. Resursseja käytetään päällekkäin enemmän
  4. Jos kaikki tarjolla olevat resurssit ovat käytössä: esimerkiksi kaikkia ravintokohteita käytetään

Häiriöt muokkaavat eliöyhteisöjä esimerkiksi siten, että myrsky kaataa metsää, jolloin kasvillisuus alkaa kehittyä uudelleen. Laidunnus niityllä muuttaa kasvilajistoa ja paikalle saattaa tulla uusia lajeja syötyjen lajien tilalle.

Häiriöiden aikavälillä on ratkaiseva merkitys:

Jos aikaväli on

  • lyhyt, vain pioneerit ennättävät paikalle: esimerkiksi usein toistuvat metsäpalot
  • hyvin pitkä, kliimaksi-vaihe vallitsee jatkuvasti: esimerkiksi vanha metsä, joka ei pala
  • ”keskimääräinen”, lajien monimuotoisuus on suurimmillaan: esimerkiksi keski-ikäinen metsä.Eliöyhteisöjä muokkaavat myös aika-tekijä. Esimerkiksi sukkessiossa metsä muuttuu hitaasti: puut kasvavat ja alkavat varjostaa maanpintaa, jonka kasvillisuus muuttuu valon vähetessä. Tällöin siellä elävät kuluttajat muuttuvat, koska ravintokasvit ovat aiempaa erilaisia. Sukkessiota on kahdenlaista:1. Primaarisessa sukkessiossa syntyy aivan uutta elinympäristö (esimerkiksi maankohoaminen merestä tai uuden saaren syntyminen merenalaisessa tulivuorenpurkauksessa)2. Sekundaarisessa sukkessiossa aiempi eliöstö on hävinnyt kokonaan tai osittain (esimerkiksi metsäpalon jälkeisen metsän kehittyminen)

Elinympäristöjen monimuotoisuus

  1. Suurilla saarilla on runsaasti elinympäristöjä, minkä vuoksi lajimäärä kasvaa
  2. Lyhyellä aikajaksolla kolonisaatio eli saarten asuttaminen on merkittävä tekijä lajiston muodostumisessa
  3. Pitkällä aikavälillä evolutiiviset muutokset vaikuttavat lajistoon

Saariefekti on havaittavissa myös luonnossa, esimerkiksi:

  • kaukaisilla valtameren saarilla lintulajien määrä on vähäisempi kuin lähellä mannerta sijaitsevilla isoilla saarilla
  • Perämeren kansallispuistossa pienten saarten kasvillisuus on vähäisempää kuin mantereen lähellä olevien suurten saarten

Saarten lajiston koostumus

  • usein erilainen kuin vastaavilla ympäristöillä mantereella
  • levittäytymiskyky on joillakin lajeilla parempi (esim. linnut)
  • peto saarelle vasta kun ravintoa on tarjolla

Lajiutuminen saarilla

  • saari lajiutumiskeskuksena vaikuttaa saarten lajikoostumukseen
  • kotoperäiset l. endeemiset lajit tavallisia

Saariteoriat ovat olleet merkittävänä teoreettinen malli luonnonsuojelubiologiassa viime aikoina. Teoreettisen mallintamisen avulla niillä on voitu arvioida uusien luonnonsuojelualueiden sijaintia, kokoa ja määrää.

Syklisyys peto-saalissuhteessa

Syklisyys peto-saalissuhteessa ilmenee syklisenä populaation kannanvaihteluna. Se tarkoittaa jonkun lajin populaation (tai populaatioiden) säännöllisen oloista kannanvaihtelua. Syklisiä populaatioita tunnetaan parhaimmin etenkin pikkunisäkkäillä, kuten myyrillä ja jonkin verran päästäisillä.

Kilpisjärven tutkimusasemalla syklisyyttä on seurattu jo kymmeniä vuosia. Suomalaiset tutkijat ovat tehneet uraauurtavaa työtä syklisten populaatioiden tutkimuksessa.

Ilmiöitä on perinteisesti selvitetty populaatioekologia-aiheen kohdalla. Populaation syklisyys on kuitenkin luontevaa tarkastella yhteisöekologia-aiheessa, koska se on mitä ilmeisemmin seuraus peto-saalissuhteesta.

Suomessa tehtyjen tutkimusten mukaan tärkein tekijä pikkunisäkkäiden kannanvaihteluissa Suomessa olisivat etenkin pienet nisäkäspedot (kärppä ja lumikko). Ne ovat erikoistuneet saalistamaan pikkunisäkkäitä.

Pikkunisäkkäiden kannanvaihteluissa syklin (esim. huippuvuodesta seuraavaan huippuun) pituus vaihtelee maantieteellisesti:

  • Pohjois-Suomessa noin 4-5 vuotta
  • Keski-Suomessa noin 3-4 vuotta
  • Etelä-Suomessa noin 2-3 vuotta, mutta toisinaan huippuja ei välttämättä esiinny lainkaan
  • Keski-Euroopassa syklisyyttä ei ole havaittavissa

Lyhytaikainen peto-saalisdynamiikka vaikuttaa seuraavasti:

  1. Saalistajan populaatiokoko seuraa viiveellä saaliin populaatiokokoa, mistä on seurauksena syklinen vaihtelu. Kun pikkunisäkkäiden kanta on vähenemässä, saalistajan kannat ovat korkeimmillaan. Tällöin voimakas saalistuspaine nopeuttaa ja syventää pikkunisäkkäiden kantoja.
  2. Ympäristön heterogeenisuus tasoittaa saaliin ja saalistajan tiheyksiä, mistä on seurauksena, että syklejä ei esiinny. Keski-Euroopassa pikkunisäkkäiden kannat eivät vaihtele juuri ollenkaan, koska pedoille on tarjolla runsaasti vaihtoehtoisia saaliskohteita.

Syklit voivat johtua jonkin verran muistakin tekijöistä kuin lajien välisestä peto-saalissuhteesta. Esimerkiksi sisäinen kilpailu tasottaa molempien osapuolien kannanvaihteluita. Taudit ja loiset saattavat aiheuttaa pikkunisäkkäiden kannan alenemista ja ravinnon puute vaikuttaa elinkierron eri vaiheissa.

Pikkunisäkkäiden syklisiä populaatioita. Metsäpäästäisellä ja metsämyyrällä esiintyy syklistä kannanvaihtelua. Oulangan kansallispuistossa tehtyjen vakiopyyntien perusteella näiden pikkunisäkkäiden huippuvuoden esiintyvät noin 3-6 vuoden välein.

Sukkessio

Sukkessio (myös suksessio tai seuraanto) tarkoittaa biologiassa esimerkiksi eliöyhteisön tiettyyn suuntaan kehittyvää ajallista muutosta tietyllä paikalla. Sukkessio on pitkäaikaista, vuodenaikaisvaihtelusta riippumatonta muutosta. Siihen liittyy eri lajien populaatioiden asuttamis- ja häviämisprosesseja, kun alueen aluksi asuttaneiden lajien tilalle tulee uusia lajeja.

Sukkessiossa näkyvin muutos tapahtuu tavallisesti kasvillisuudessa. Sienet ja eläimet mukautuvat kasvillisuudessa tapahtuviin muutoksiin.

Biologista sukkessiota on kahdenlaista:

1. Primaarisukkessio käynnistyy alueilla, joilla ei ole kasvilisuutta lainkaan. Tällaisia ovat esimerkiksi merenrannikon maankohoamisalueet Suomen rannikkoalueella tai merenalaisten tulivuorenpurkausten synnyttämät uudet saaret.

2. Sekundäärisukkessio käynnistyy alueilla, joilla kasvillisuus on säilynyt ainakin osittain. Tällaisia ovat esimerkiksi metsäpalon jälkeinen metsä, myrskytuhot ja tulvivat vesialueet.

Häiriöiden merkitys

Elinympäristössä voi tapahtua erilaisia luonnon aiheuttamia häiriötilanteita. Niitä ovat esimerkiksi metsäpalo, myrsky, tulvat, kuivuus, majavan aiheuttama vedennousu, hirvieläinten voimakas laidunnus ja tuhoeläinten massaesiintymät. Jos elinympäristössä tapahtuu häiriöitä, sukkessio käynnistyy uudelleen.

Häiriöt vaikuttavat yhteisöön seuraavasti:

Sukkessio laji- ja eliöyhteisötasolla

Sukkession esimerkiksi voidaan ottaa suomalaisen havumetsän sukkessio. Tällöin sukkessiota voidaan tarkastella

A. Lajitasolla. Esimerkiksi männyn kasvu metsämaalla luonnon aiheuttaman metsäpalon jälkeen on alussa melko nopeaa. Taimivaihe kestää muutaman vuoden ja nuori mänty voi kasvaa 30-50 cmlisää pituutta joka vuosi. Mäntypuuston tilavuus voi kaksinkertaistua muutamassa vuodessa. Luonnonmukaisessa ympäristössä kasvu alkaa kuitenkin hidastua melko nopeasti, koska puita voi kasvaa hyvin tiheässä. Vähitellen valo-, vesi- ja ravinnekilpailun voimistuessa heikoimmat yksilöt kuolevat ja antavat tilaa jäljelle jääville. Tämä resurssikilpailu jatkuu vuosikymmenten ajan. Mänty voi kuitenkin kasvaa luonnonoloissa jopa 400-600 vuoden ikäiseksi elleivät metsäpalot, myrskyt tai muut luonnon häiriötekijät aiheuta sen kuolemaa.

B. Eliöyhteisötasolla. Sukkessio on koko yhteisöä koskeva muutosprosessi. Seurannan kohteena voivat olla muutokset lajien määrässä, runsaudessa, lajien vuorovaikutussuhteissa sekä ravintoverkossa. Sukkessiossa lajit reagoivat itsenäisesti elinympäristönmuutoksiin, eivät niinkään kokonaisena yhteisönä.

Hajotussukkessio

Hajotussukkessiossa tapahtuu suhteellisen lyhyen ajan kuluessa (muutamasta päivästä vuosiin) muutos, jossa kuollutta orgaanista ainetta hajotetaan. Tällaista sukkessiota voi tapahtua esimerkiksi puun lehden tai neulasen, lahopuun tai eläinten ulosteiden hajotusprosessissa.

Esimerkiksi männyn neulasen pudotessa maahan, sen hajotusprosessi alkaa hyvin pian. Hajotukseen ottavat osaa etenkin erilaiset sienet. Alkuvaihessaa saapuvat pioneerilajit, jotka hajottavat tuoretta neulasta. Kun neulasen rakenne on muuttunut ne häviävät ja paikalle saapuu sekundaarivaiheen hajottajia ja aivan loppuvaiheen hajottajia. Hajottavia sienilajeja on kymmenkunta. Hajottajien saapuminen ja häviäminen jatkuvat niin kauan kunnes neulanen on kokonaan hajonnut eli noin kymmenen vuotta. Hajotussukkessiossa ei ole selkeätä kliimaksivaihetta.

Lahopuun hajoaminen voi kestää vielä kauemmin. Maahan kaatunut koivu lahoaa muutamassa kymmenessä vuodessa, mutta mäntykelon hajoaminen kuivalla kankaalla voi kestää 200 vuotta.

Nopea hajotussukkessio. Eläinten jätökset muuttuvat hajottajien toimesta nopeasti. Näistä hirven tuoreista jätöksistä ei ole parin vuoden jälkeen enää paljoakaan näkyvissä

Hidas hajotussukkessio kuusimaapuussa. Kaatunut kuusimaapuu alkaa hajota vähitellen.Kuusenkantokääpä on tuoreenpuoleisen puun hajottaja. Puu peittyy sammaleeseen ja hajoaminen jatkuu.

Havumetsän sukkession etenemistä eliöyhteisötasolla on kuvattu oheisilla kuvilla: SUKKESSIO ELIÖYHTEISÖTASOLLA

© Otavan Opisto / Juha Siekkinen

© 2015 Otavan Opisto